Descobrim el paper de les sinapsis, l’hipocamp, els engrames i la consolidació de la memòria en el procés d’aprenentatge.
Com aprèn el cervell? Descobreix com les sinapsis, l’hipocamp i la neuroplasticitat transformen una experiència en memòria a llarg termini.
Com transforma el cervell una experiència en un record durador? Descobrim el paper de les sinapsis, l’hipocamp, els engrames i la consolidació de la memòria en el procés d’aprenentatge.
Com aprèn el cervell? De les connexions neuronals a la memòria a llarg termini
Aprendre modifica el cervell. Quan adquirim un coneixement o una habilitat, determinades xarxes neuronals canvien la seva activitat i les seves connexions. Però transformar una experiència en un record durador exigeix molt més que activar unes quantes neurones: intervenen la plasticitat sinàptica, l’hipocamp, diferents regions corticals i processos de consolidació que poden continuar hores, dies o més temps després de l’aprenentatge.
Podem llegir una pàgina i oblidar-la minuts després. Podem escoltar una cançó una sola vegada i recordar-ne la melodia durant anys. Podem practicar repetidament un moviment fins que acabem executant-lo gairebé sense pensar.
En tots aquests casos el cervell ha rebut informació.
Però rebre informació no és el mateix que aprendre.
Des del punt de vista de la neurociència, aprendre implica que l’experiència produeixi canvis en el sistema nerviós capaços d’influir en el comportament o en el processament posterior de la informació.
Alguns d’aquests canvis tenen lloc a les connexions entre neurones. D’altres afecten circuits i xarxes distribuïdes per diferents regions cerebrals. I una part fonamental del procés continua quan ja hem deixat d’estudiar o practicar.
Per entendre com aprèn el cervell hem de seguir un recorregut que comença amb l’experiència, passa per les sinapsis i les xarxes neuronals i pot acabar formant una memòria que persisteix durant anys.
Aprendre no és guardar informació en un arxiu
Una metàfora habitual compara el cervell amb un ordinador.
Segons aquesta idea, aprendríem introduint informació que després quedaria emmagatzemada en algun lloc fins que necessitéssim recuperar-la.
El cervell no funciona exactament així.
Els records no semblen existir com arxius independents dipositats en una única regió cerebral. Són el resultat de patrons d’activitat i modificacions distribuïdes entre poblacions de neurones connectades.
A més, existeixen diferents sistemes de memòria.
Recordar què vam sopar ahir, saber què significa la paraula neurona i saber anar en bicicleta són capacitats diferents i depenen parcialment de circuits cerebrals diferents.
Per això no existeix un únic «centre de la memòria».
El primer pas: codificar l’experiència
Abans que alguna cosa pugui ser recordada, el cervell ha de processar-la.
Aquest procés inicial rep el nom de codificació.
Quan observem una escena, escoltem una explicació o estudiem un concepte, diferents sistemes sensorials processen característiques de la informació.
Però no tot el que arriba als nostres sentits acaba convertint-se en un record.
L’atenció, el coneixement previ, la rellevància de la informació, el context i altres factors influeixen en la manera com codifiquem una experiència.
Aprendre, per tant, no és una simple conseqüència de l’exposició.
Podem passar moltes vegades davant d’un objecte sense recordar-ne determinats detalls. En canvi, una experiència a la qual prestem atenció, que relacionem amb coneixements previs o que considerem significativa pot deixar una empremta molt més persistent.
Les sinapsis: on les connexions poden canviar
Les neurones es comuniquen entre elles mitjançant xarxes extraordinàriament complexes.
Un dels principals punts de comunicació és la sinapsi.
L’activitat neuronal pot modificar l’eficàcia d’aquestes connexions. Una determinada sinapsi pot transmetre posteriorment un senyal amb més o menys eficàcia que abans.
Aquesta capacitat rep el nom de plasticitat sinàptica.
Com explicàvem a l’article sobre neuroplasticitat, dos dels fenòmens experimentals més estudiats són:
- la potenciació a llarg termini (LTP), en què determinats patrons d’activitat produeixen un augment persistent de l’eficàcia sinàptica;
- i la depressió a llarg termini (LTD), en què l’eficàcia d’una connexió disminueix de manera persistent.
Aquestes modificacions proporcionen al sistema nerviós un mecanisme extraordinàriament potent: l’activitat prèvia pot modificar la manera com les neurones respondran en el futur.
Aquesta és una de les bases biològiques de l’aprenentatge.
Hebb i una de les grans idees de la neurociència
L’any 1949, el psicòleg canadenc Donald Hebb va formular una idea que acabaria exercint una enorme influència sobre la neurociència.
De manera molt simplificada, proposava que quan dues neurones participen repetidament en una mateixa activitat, la connexió entre elles pot reforçar-se.
Aquesta idea va donar lloc al que avui coneixem com a plasticitat hebbiana.
La frase popular «neurones que s’activen juntes es connecten juntes» intenta resumir aquest principi, encara que és una simplificació considerable.
Avui sabem que la plasticitat neuronal és molt més complexa.
Importen el moment exacte en què s’activen les neurones, els receptors implicats, els neurotransmissors i neuromoduladors, l’estat de la xarxa, la síntesi de proteïnes i nombrosos mecanismes moleculars.
El principi general, però, continua essent fonamental:
l’experiència pot modificar les connexions del cervell.
De minuts a anys: com s’estabilitza un record?
Un dels grans problemes que ha hagut de resoldre el cervell és el temps.
Una modificació neuronal inicial pot ser transitòria.
Com pot arribar a durar anys?
Aquí apareix un concepte essencial: la consolidació de la memòria.
La consolidació no és un únic fenomen. Habitualment es distingeixen, com a mínim, dos nivells relacionats però diferents.
Consolidació sinàptica
Té lloc a una escala relativament local i implica processos moleculars i cel·lulars que contribueixen a estabilitzar determinats canvis produïts per l’aprenentatge.
Algunes formes duradores de plasticitat requereixen modificacions de l’expressió gènica i síntesi de noves proteïnes.
Aquests mecanismes poden contribuir a convertir canvis inicialment fràgils en modificacions més persistents.
Consolidació de sistemes
Opera a una escala molt més gran.
Amb el temps, les representacions de memòria poden experimentar una reorganització en la manera com diferents regions cerebrals participen en la seva recuperació.
I aquí l’hipocamp té un paper especialment important.
Quin paper té l’hipocamp quan aprenem?
L’hipocamp, situat al lòbul temporal medial, és fonamental per a la formació de determinats tipus de memòria, especialment la memòria episòdica: records relacionats amb experiències viscudes en un lloc i un moment determinats.
Però l’hipocamp no funciona simplement com un magatzem.
Una de les seves funcions fonamentals sembla ser relacionar diferents elements d’una experiència.
Imaginem que entrem per primera vegada en una biblioteca.
Veiem l’espai, recordem on hem deixat la motxilla, escoltem una conversa, coneixem una persona i consultem un llibre.
Aquests elements són processats per sistemes diferents.
L’hipocamp contribueix a relacionar-los de manera que posteriorment puguem reconstruir aquella experiència com un episodi coherent.
Aquesta capacitat ajuda a entendre per què una lesió important de l’hipocamp pot produir dificultats profundes per formar nous records episòdics.
Però això no significa que tots els records estiguin «dins» de l’hipocamp.
De l’hipocamp al còrtex: una història més complexa del que sembla
Durant molt de temps, la consolidació s’ha explicat mitjançant una metàfora senzilla:
primer el record depèn de l’hipocamp i després es transfereix al neocòrtex.
Aquesta explicació és útil com a primera aproximació, però avui sabem que és incompleta.
La consolidació implica interaccions dinàmiques entre l’hipocamp i diferents xarxes corticals.
Amb el pas del temps, la contribució relativa d’aquestes regions pot canviar i les representacions mateixes poden transformar-se.
Un record recent i el mateix record recuperat molts anys després no necessàriament són representacions neuronals idèntiques.
La memòria és un procés dinàmic.
Què és un engrama?
Una de les idees més fascinants de la neurociència de la memòria és la de l’engrama.
El terme fa referència al substrat físic d’un record: els canvis produïts al sistema nerviós per una experiència que permeten que aquella informació pugui ser recuperada posteriorment.
Durant dècades, els engrames van ser sobretot un concepte teòric.
Les tècniques modernes de neurociència han permès començar a identificar poblacions de neurones que participen en records concrets, especialment en experiments amb animals.
Aquestes cèl·lules d’engrama s’activen durant l’aprenentatge i poden tornar a participar quan el record és recuperat.
Els experiments d’optogenètica en animals han proporcionat evidències especialment potents: manipular determinades poblacions neuronals associades a una experiència pot alterar la recuperació d’aquell record.
Però l’engrama tampoc s’ha d’imaginar com una carpeta neuronal on queda guardada una còpia exacta del passat.
Les poblacions neuronals associades a un record poden canviar al llarg del temps i interactuar amb diferents circuits durant la codificació, la consolidació i la recuperació.
Les neurones no estan soles
Durant dècades, la investigació sobre aprenentatge i memòria s’ha centrat principalment en les neurones.
Però el cervell conté també nombroses cèl·lules glials.
Entre elles trobem els astròcits, tradicionalment considerats sobretot cèl·lules de suport.
Aquesta visió està canviant.
Una perspectiva publicada el 2026 a Nature Reviews Neuroscience proposa ampliar el concepte d’engrama per considerar també poblacions d’astròcits associades a l’aprenentatge.
Els estudis experimentals suggereixen que els astròcits poden participar en la modulació de circuits relacionats amb la memòria i que determinades poblacions poden mostrar patrons d’activitat vinculats a experiències concretes.
És un camp emergent.
Encara no podem equiparar el coneixement sobre aquests possibles «astroengrames» amb dècades d’investigació sobre plasticitat neuronal, però els resultats obliguen a considerar una idea cada vegada més important:
aprendre probablement implica la coordinació de més tipus cel·lulars dels que tradicionalment havíem imaginat.
El cervell continua treballant quan deixem d’estudiar
Una de les idees més sorprenents de la neurociència de l’aprenentatge és que el procés no acaba quan tanquem el llibre.
Després de l’experiència, el cervell pot reactivar patrons d’activitat relacionats amb allò que acaba d’aprendre.
Aquest fenomen es coneix com a replay o reactivació neuronal.
En estudis experimentals, determinades seqüències d’activitat neuronal produïdes durant una experiència reapareixen posteriorment durant períodes de repòs i son.
Aquestes reactivacions s’han relacionat amb la consolidació de la memòria.
Per tant, existeix una part de l’aprenentatge que té lloc fora del moment aparent d’aprendre.
Fins i tot els períodes tranquils de descans en vigília després d’una experiència poden afavorir la consolidació de la informació recent.
Dormir també forma part d’aprendre
El son no és simplement una interrupció de l’activitat cerebral.
Durant el son es produeixen patrons d’activitat extraordinàriament organitzats.
Especialment durant determinades fases del son NREM, les oscil·lacions lentes corticals, els fusos del son i les ones agudes amb oscil·lacions ràpides de l’hipocamp poden coordinar la comunicació entre diferents regions cerebrals.
Una de les hipòtesis amb més suport proposa que la reactivació d’experiències recents durant el son contribueix a integrar progressivament nova informació amb xarxes de coneixement preexistents.
Això ajuda a entendre per què dormir després d’aprendre no significa simplement «descansar».
El cervell continua processant allò que ha après.
La relació entre son i memòria és prou important i complexa perquè hi dedicarem el següent article d’aquesta sèrie.
Recordar també és aprendre
Una altra descoberta important de la psicologia cognitiva és aparentment contraintuïtiva.
Imaginem dues maneres d’estudiar una informació.
En la primera, la llegim diverses vegades.
En la segona, després de llegir-la intentem recordar-la sense mirar la resposta.
La segona estratègia obliga el cervell a recuperar activament la informació.
Nombrosos experiments han demostrat que aquesta pràctica de recuperació —retrieval practice— pot produir una millor retenció a llarg termini que limitar-se a tornar a estudiar repetidament el mateix material.
Això significa que intentar recordar no serveix únicament per comprovar què sabem.
L’acte de recuperar informació pot contribuir al mateix procés d’aprenentatge.
Aquesta evidència té implicacions directes per a l’educació.
Rellegir un text pot produir una sensació de familiaritat. Però ser capaç de recuperar-ne les idees sense consultar-lo és una exigència cognitiva diferent i, sovint, més beneficiosa per a la retenció posterior.
Per què és millor distribuir l’aprenentatge?
També sabem des de fa molt temps que concentrar totes les repeticions en una única sessió no sol ser la millor manera d’aconseguir una memòria duradora.
La pràctica espaiada consisteix a distribuir les oportunitats d’aprenentatge al llarg del temps.
En moltes condicions experimentals, aquesta distribució produeix una retenció posterior superior a la pràctica massiva.
No existeix, però, un interval universal perfecte.
L’espaiament òptim depèn de factors com el tipus de material, la dificultat, els coneixements previs i quant de temps volem conservar la informació.
La lliçó general és més sòlida que qualsevol recepta concreta:
aprendre, deixar passar temps i tornar a recuperar la informació acostuma a ser més eficaç per a la memòria a llarg termini que concentrar totes les repeticions consecutivament.
Aprendre exigeix una certa dificultat
Aquí apareix una paradoxa interessant.
Les activitats que ens fan sentir que aprenem més ràpidament no sempre són les que produeixen records més duradors.
Rellegir immediatament un text és fàcil perquè la informació encara és accessible.
Intentar recordar-la l’endemà és més difícil.
Però aquest esforç de recuperació pot contribuir precisament a enfortir l’aprenentatge.
Per això és important distingir entre:
rendiment immediat i aprenentatge durador.
Poder repetir una informació cinc minuts després d’estudiar-la no garanteix que la recordarem una setmana més tard.
L’aprenentatge s’hauria d’avaluar també després que hagi passat temps.
Recordar no és reproduir exactament el passat
Existeix una última idea fonamental.
Quan recuperem un record, no reproduïm necessàriament una gravació perfecta de l’experiència original.
La memòria humana és reconstructiva.
Els records poden modificar-se, integrar informació posterior, perdre detalls o incorporar elements coherents amb els nostres coneixements i expectatives.
A més, recuperar un record pot tornar-lo temporalment susceptible de modificació abans que s’estabilitzi novament, un conjunt de processos estudiats sota el concepte de reconsolidació.
Això explica una propietat extraordinària de la memòria:
la seva flexibilitat és alhora una fortalesa i una vulnerabilitat.
Ens permet actualitzar el que sabem.
Però també significa que recordar no equival necessàriament a reproduir fidelment el passat.
Del canvi sinàptic al coneixement
Què passa, doncs, al nostre cervell quan aprenem?
No existeix una resposta única.
Una experiència activa determinades xarxes neuronals. Algunes connexions poden modificar la seva eficàcia. Determinades poblacions cel·lulars participen en la representació de l’experiència. L’hipocamp contribueix a relacionar diferents elements dels records episòdics. Durant les hores i dies posteriors, processos de consolidació estabilitzen i reorganitzen part d’aquesta informació.
El descans i el son poden contribuir a aquest procés.
Quan recuperem posteriorment la informació, el record torna a activar-se i pot continuar transformant-se.
Per tant, aprendre no és introduir informació en un magatzem.
És modificar un sistema viu.
Un sistema capaç de conservar part del passat i, al mateix temps, continuar canviant amb cada nova experiència.
Aquesta és una de les expressions més extraordinàries de la neuroplasticitat.
Aquesta sèrie: Neuroplasticitat
Aquest article forma part de la sèrie «Neuroplasticitat: com canvia el cervell al llarg de la vida» de Neurociencia.cat.
Article anterior:
Què és la neuroplasticitat i com canvia el cervell al llarg de la vida?
Proper article
Son i memòria: què fa el cervell mentre dormim?
En el pròxim article explorarem què passa amb els records mentre dormim, què són les reactivacions neuronals, quin paper tenen l’hipocamp i el neocòrtex i per què dormir després d’aprendre pot ser una part fonamental del mateix procés d’aprenentatge.
Referències científiques
Sánchez Romero J, Navarrete M. (2026). Astroengrams: rethinking the cellular substrate for memory. Nature Reviews Neuroscience, 27, 289–300. DOI: 10.1038/s41583-025-01012-2.
Guskjolen A, Cembrowski MS. (2023). Engram neurons: Encoding, consolidation, retrieval, and forgetting of memory. Molecular Psychiatry, 28, 3207–3219. DOI: 10.1038/s41380-023-02137-5.
Goto A. (2022). Synaptic plasticity during systems memory consolidation. Neuroscience Research, 183, 1–6. DOI: 10.1016/j.neures.2022.05.008.
Wamsley EJ. (2022). Offline memory consolidation during waking rest. Nature Reviews Psychology, 1, 441–453. DOI: 10.1038/s44159-022-00072-w.
McDermott KB. (2021). Practicing Retrieval Facilitates Learning. Annual Review of Psychology, 72, 609–633. DOI: 10.1146/annurev-psych-010419-051019.
Klinzing JG, Niethard N, Born J. (2019). Mechanisms of systems memory consolidation during sleep. Nature Neuroscience, 22, 1598–1610. DOI: 10.1038/s41593-019-0467-3.
Joo HR, Frank LM. (2018). The hippocampal sharp wave–ripple in memory retrieval for immediate use and consolidation. Nature Reviews Neuroscience, 19, 744–757. DOI: 10.1038/s41583-018-0077-1.
Tonegawa S, Morrissey MD, Kitamura T. (2018). The role of engram cells in the systems consolidation of memory. Nature Reviews Neuroscience, 19, 485–498. DOI: 10.1038/s41583-018-0031-2.
Weinstein Y, Sumeracki MA, Caviglioli O. (2018). Teaching the science of learning. Cognitive Research: Principles and Implications, 3, 2. DOI: 10.1186/s41235-017-0087-y.
Dudai Y, Karni A, Born J. (2015). The consolidation and transformation of memory. Neuron, 88, 20–32. DOI: 10.1016/j.neuron.2015.09.004.
Smolen P, Zhang Y, Byrne JH. (2016). The right time to learn: mechanisms and optimization of spaced learning. Nature Reviews Neuroscience, 17, 77–88. DOI: 10.1038/nrn.2015.18.
Martin SJ, Grimwood PD, Morris RGM. (2000). Synaptic plasticity and memory: an evaluation of the hypothesis. Annual Review of Neuroscience, 23, 649–711. DOI: 10.1146/annurev.neuro.23.1.649.
Nota editorial: Aquest article ha estat elaborat amb el suport d’intel·ligència artificial, sota guiatge, revisió i supervisió humana durant tot el procés. Les afirmacions científiques s’han contrastat amb literatura acadèmica i fonts de referència actualitzades. A Neurociencia.cat utilitzem la IA com una eina de suport a la recerca, l’anàlisi i la redacció, no com a substitut del criteri humà ni de l’evidència científica.